СТРОМА — каркас или скелет органа, создает условия для функционирования паренхимы
ПАРЕНХИМА — рабочая или функциональная часть органа
СТРОМА
плотная строма
- белочная оболочка — покрывает яичко снаружи, в задней части яичка имеется утолщение белочной оболочки — средостение яичка
- септы — перегородки, отходящие от белочной оболочки, делят орган на дольки
белочная оболочка и септы образованы из плотной волокнистой оформленной соединительной ткан
белочная оболочка снаружи покрыта серозной оболочкой
мягкая строма
- рыхлая волокнистая соединительная ткань, находящаяся в дольках яичка
ПАРЕНХИМА
состоит из эндокринной и сперматогенной частей
сперматогенная часть
представлена системой канальцев, в одних из которых образуются сперматозоиды, а другие — служат для их выведения
канальцы последовательно соединены
| ИЗВИТЫЕ СЕМЕННЫЕ КАНАЛЬЦЫ | ПРЯМЫЕ КАНАЛЬЦЫ | КАНАЛЬЦЫ СЕТИ ЯИЧКА | |
| трубки длиной около 1.5 метров; имеют извитой ход; начинаются слепо, переходят в прямые канальцы; располагаются в дольках яичка; их окружает рыхлая волокнистая соединительная ткань | подходя к средостению яичка, извитые семенные канальцы срединяются по нескольку штук, выпрямляются, и такие канальцы получают название прямых каналь- цев, они впадают в канальцы сети яичка | располагаются в средостении яичка, являются продолжением прямых канальцев; при выходе из средостения канальцы сети переходят в выносящие канальцы придатка | |
| СТРОЕНИЕ СТЕНКИ | |||
| собственная оболочка | рыхлая волокнистая соединительная ткань, в которой имеются миоидные клетки, способные к слабому сокращению | рыхлая волокнистая соединительная ткань | рыхлая волокнистая соеди- нительная ткань, собственная оболочка плотно сращена с тканью средостения яичка |
| эпителий | сперматогенный эпителий состоит из сперматогенных и поддерживающих клеток (см.ниже) | однослойный цилиндрический | однослдойный плоский или кубический |
| ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (клетки Сертоли; сустентоциты) лежат на базальной мембране, между клетками есть плотные контакты, их цитомембрана имеет множество вдавлений, в которых располагаются сперматогенные клетки
СПЕРМАТОГЕННЫЕ КЛЕТКИ — сперматогонии и клетки, последовательно образюущиеся из них в ходе сперматогенеза — сперматоциты 1 и 2 поряддков, сперматиды, сперматозоиды; менее зрелые клетки (сперматогонии) лежат в базальных отделах, в процессе созревания располагаются ближе к поверхности эпителия функции клеток Сертоли: участвуют в образовании гемато-тестикулярного барьера, вырабатывают андроген-связывающий белок, синтезируют ингибин (тормозит секрецию фолликулостимулирующего гормона гипофиза), обеспечивает трофику сперматогенных клеток, фагоцитируют остатки цитоплазмы сперматид в процессе формирования сперматозоидов | |||
эндокринная часть
представлена клетками Лейдига (интерстициальными гландулоцитами) , которые вырабатывают мужские половые гормоны — андрогены (тестостерон, дигидротестостерон)
клетки Лейдига находятся в рыхлой соединительной ткани долек яичка между извитыми семенными канальцами
в клетках Лейдига хорошо развит гладкий эндоплазматический ретикулум, в цитоплазме много липидных капель
ИСТОЧНИКИ РАЗВИТИЯ
- энтодерма желточного мешка — первичные половые клетки
- целомический эпителий поверхности первичных почек (половые валики, половые шнуры) — клетки Сертоли семенных канальцев и эпителий прямых канальцев и канальцев сети яичка
- мезенхима — белочная оболочка, септы, рыхлая соединительная ткань, собственная оболочка канальцев яичка
Мужская половая система включает:
- ? парные мужские половые железы (семенники или яички), в которых образуются мужские половые клетки (сперматозоиды) и происходит синтез половых гормонов;
- ? систему семявыводящих путей, которые обеспечивают транспорт спермиев;
- ? добавочные половые органы (семенные пузырьки, предстательная железа, бульбоуретральпые железы), которые вырабатывают секрет для транспорта и дозревания сперматозоидов;
- ? половой член, с помощью которого сперматозоиды вводятся в женские половые пути.
Семенник
Снаружи большая часть семенника покрыта серозной оболочкой — брюшиной, под которой располагается плотная соединительнотканная (белочная) оболочка. От нес в глубь органа отходят прослойки соединительной ткани, разделяющие семенник на дольки (рис. 28.3). В каждой дольке находится 1—4 извитых семейных канальца, длина которых составляет 300—400 м в каждом семеннике. Пространство между извитыми канальцами заполнено рыхлой волокнистой соединительной тканью (стромой), в которой
Рис. 28.3. Схема строения семенника [13]:
1 — соединительнотканные септы; 2 — извитые семенные канальцы; 3 — прямые канальцы; 4 — сеть семенника; 5 — выносящие канальцы; 6 — проток придатка; 7 — семявыносящий проток
располагаются сосуды, нервные окончания и интерстициальные клетки Лейдига, вырабатывающие мужские половые гормоны — андрогены. На заднем крас семенника белочная оболочка утолщается и формируется средостение. Приближаясь к средостению, канальцы становятся прямыми, а в толще средостения сливаются и формируют сеть семенника. Из этой сети выходит 10-12 выносящих канальцев, впадающих в проток придатка.
Образование половых клеток происходит в извитых семенных канальцах, прямые канальцы не участвуют в сперматогенезе и являются начальным отделом семявыносящих путей.
Извитой семенной каналец (рис. 28.4) имеет форму трубочки диаметром 150-250 мкм и длиной 70-80 см. Общая протяженность их в каждом семеннике 300-400 м. Собственная оболочка канальца состоит из следующих структур (снаружи внутрь):
? наружного волокнистого слоя, содержащего фибробластоподобные клетки;
- ? наружной базальной мембраны (миоидных клеток);
- ? слоя миоидных клеток;
- ? внутреннего волокнистого неклеточного слоя;
- ? внутренней базальной мембраны (сперматогеппого эпителия).
На внутренней базальной мембране располагаются спермато- геииые клетки и поддерживающие клетки Сертоли (сустеитоци- ты).
Слой сперматогенных клеток включает в себя гаметы, находящиеся па разных стадиях сперматогенеза. Начинается сперматогенез со стадии размножения сперматогоний (см. рис. 28.2), которые занимают наиболее периферическое положение в спермато- генном эпителии.
Среди сперматогоний выделяют клетки трех типов:
? клетки типа А темные — резервные, истинные стволовые клетки, имеют длительный клеточный цикл, редко вступают в митоз;
Рис. 28.4. Схема строения извитого семенного канальца [53]: а — поперечный срез; б — сектор канальца; 1 — сперматогоний: 1а — сперма- тогонии А темные; 16 — сперматогоний А светлые; 1в — сперматогоний В; 2 — сперматоциты 1-го порядка; 3 — сперматоциты 2-го порядка; 4 — сперма- тиды; 5 — сперматозоиды; 6 — клетки Сертоли: 6а — латеральные отростки; 66 — апикальные отростки; 7 — базальная мембрана канальца; 8 — капилляр; 9 — базальная мембрана капилляра; 10 — клетки Лейдига; 11 — просвет канальца; 12 — стенка канальца; —> гематотестикулярный барьер
- ? клетки типа А светлые — полустволовые клетки, находящиеся в непрерывно следующих друг за другом клеточных циклах. В результате деления такой клетки формируются либо две клетки типа В, либо одна В и одна А светлая клетки;
- ? клетки типа В. При делении этой клетки не происходит полного цитокинеза, и дочерние клетки остаются связанными друг с другом при помощи цитоплазматических мостиков. Образуется клеточная ассоциация — синцитий. В дальнейшем дифференцирующиеся клетки остаются связанными друг с другом и в составе синцитиального клона перемещаются от базального слоя извитого семенного канальца к его просвету.
В стадии роста сперматогонии перестают делиться и превращаются в первичные сперматоциты. Первичный сперматоцит вступает в первое деление мейоза. В это время в ядрах спермато- цитов происходит конъюгация хромосом, а затем — кроссинговер, увеличивается синтез рРНК, клетка увеличивается в размерах примерно в 4 раза, так как начинается активный белковый синтез: в частности синтезируются проакрозин (предшественник акро- сомного фермента) и тубулин. Первичные сперматоциты перемещаются ближе к просвету канальца, оставляя сперматогонии на периферии.
В стадии созревания завершается первое деление мейоза, и из одного первичного сперматоцита формируются два вторичных сперматоцита. В завершающих стадиях мейоза распределение материнских и отцовских хромосом происходит случайным образом, что наряду с кроссинговером обеспечивает генетическую индивидуальность организмов. Вторичные сперматоциты вступают в очень короткую интерфазу (8 часов), после чего происходит второе деление мейоза, в результате которого образуются гаплоидные клетки — сперматиды. Каждая сперматида вчетверо меньше первичного сперматоцита. Из одной сперматогонии в итоге образуются 4 сперматиды.
Завершающая стадия сперматогенеза — стадия формирования. На этой стадии сперматиды превращаются в сперматозоиды, цитоплазматические мостики между клетками синцитиального клона разрываются, и сперматозоиды перестают быть связанными друг с другом. В это же время завершается активный синтез белков- ферментов акросомы и цитоскелетных белков, происходит формирование специфических антигенов сперматозоида, отмечаются наиболее заметные морфологические изменения клетки:
- ? аппарат Гольджи прижимается к ядру и формирует везикулы. Сливаясь, они формируют акросомальную везикулу, которая примыкает к ядерной оболочке, приобретает форму шапочки и охватывает ядро у переднего полюса;
- ? формируются две центриоли, одна из которых (проксимальная) смещается на противоположный от акросомы полюс ядра, а другая (дистальная) отодвигается в связующую часть, от дистальной центриоли отрастает жгутик;
- ? изменяются расположение и форма митохондрий: митохондрии перемещаются в околоядерную область, удлиняются и располагаются в виде спирали в проксимальном отделе жгутика;
- ? ядро сильно удлиняется, приобретает вытянутую форму, хроматин конденсируется и становится синтетически инертным; общий объем ядра уменьшается;
- ? практически вся цитоплазма с остатками органелл отторгается (резидуальное тельце) и фагоцитируется сустентоцитами.
Сперматогенез начинается в возрасте 7 лет, когда в извитых канальцах формируется просвет, и сперматогонии начинают делиться. Появление первичных сперматоцитов (стадия роста) отмечается после 8-9 лет. После 9-10 лет появляются вторичные сперма- тоциты (стадия созревания). После 10-12 лет в просвете извитых семенных канальцев определяются сперматиды и сперматозоиды (стадия формирования). Таким образом, начало сперматогенеза приходится на предпубертатный период, а окончание подвержено сильным индивидуальным колебаниям и может продолжаться до 70 лет. Процесс сперматогенеза длится около 75 сут., протекает на протяжении извитого семенного канальца постоянно и волнообразно, поэтому на каждом участке канальца имеется набор спер- матогенных клеток, соответствующий определенной стадии.
Кроме сперматогенных клеток на внутренней базальной мембране располагаются поддерживающие клетки Сертоли. Су- стентоциты имеют пирамидальную форму, их вершины доходят до просвета извитого семенного канальца (см. рис. 28.4). Ядра клеток светлые, неправильной формы. В цитоплазме представлены все органеллы, хорошо развит комплекс Гольджи и агранулярная ЭПС.
Клетки Сертоли выполняют следующие функции:
- ? трофическую — секреция лактата и пирувата, трансцеллю- лярный транспорт питательных веществ для гамет из кровеносных сосудов, находящихся за пределами канальцев;
- ? фагоцитарную — разрушение аномальных и погибших половых клеток и остатков цитоплазмы формирующихся сперматозоидов;
- ? синтетическую и секреторную. Сустентоциты образуют и выделяют:
- • жидкую составляющую полости канальца;
- • андрогенсвязывающий белок (АСБ), который связывает тестостерон и переводит его в полость канальца, тем самым создавая там высокие концентрации тестостерона, необходимые для нормального течения фазы формирования. АСБ из извитых семенных канальцев поступает в придаток яичка, где влияет на дозревание сперматозоидов;
- • ингибин и активин, которые подавляют или усиливают соответственно пролиферацию сперматогоний;
- • эстрогены, образующиеся путем ароматизации тестостерона;
- ? защитную — формирование микроокружения и гематотести-
кулярного барьера, необходимых для нормального развития половых клеток.
Клетки Сертоли формируют характерные латеральные и апикальные цитоплазматические отростки с глубокими карманами между ними, в которых располагаются половые клетки на разных стадиях сперматогенеза.
Апикальные цитоплазматические отростки формируют особые контакты со сперматидами, обеспечивая, очевидно, протекание фазы формирования.
Латеральные отростки соседних клеток связаны между собой плотными контактами, благодаря чему в семенном канальце формируются два отдела: наружный (базальный) и внутренний (ад- люминальный). Между внутренней базальной мембраной извитого семенного канальца и латеральными отростками располагаются сперматогонии и прелептотенные сперматоциты (базальный слой сперматогенных клеток), а выше этих отростков находятся клетки последующих генераций (адлюминальный слой сперматогенных клеток). Клетки Ссртоли регулируют передвижение половых клеток от базальной мембраны канальца к его просвету. Так, на стадии прслептотены происходит перемещение синцитиальной группы спсрматоцитов из базального пространства в адлюминальнос следующим образом: сначала латеральные отростки соседних су- стснтоцитов размыкают часть плотного контакта, захватывают синцитиальный клон прелептотенных спсрматоцитов, отделяя их от базальной мембраны, и вновь замыкают контакт с базальной стороны. При этом синцитиальный клон спсрматоцитов оказывается заключенным внутри области межклеточного контакта соседних клеток Ссртоли. Затем контакт размыкается со стороны адлю- минального пространства, клетки переходят туда, после чего контакт вновь замыкается.
Базальный слой содержит сперматогонии и прслептотенные сперматоциты, которые генетически идентичны клеткам организма и легче обмениваются веществами с компонентами соединительной ткани стромы яичка. Адлюминальный слой содержит пре- лептотенные сперматоциты I порядка, сперматоциты II порядка, сперматиды и сперматозоиды, которые в процессе мейоза становятся отличными от других клеток организма, поэтому воспринимаются как антигены. В норме по отношению к аутоантигенам ад- люминального слоя аутоиммунная реакция не развивается, потому что адлюминальный слой извитого семенного канальца изолирован от остального организма гематотестикуляриым барьером, который состоит :
- а) из латеральных отростков поддерживающих клеток Сер- толи;
- б) стенки извитого семенного канальца с тремя базальными мембранами;
- в) стенки кровеносного капилляра (эндотелий с базальной мембраной), который располагается в строме между канальцами (см. рис. 28.4, б).
Барьер обеспечивает гомеостаз — постоянство внутриканаль- цевой среды в семенных канальцах за счет избирательной проницаемости для веществ и недоступности ее для лимфоцитов.
В соединительной ткани между канальцами расположены кровеносные капилляры, нервные окончания, а также интерстициальные клетки Лейдига (см. рис. 28.4, а). Они обнаруживаются у новорожденных мальчиков, но затем исчезают. При половом созревании они вновь образуются в большом количестве (12-15 % объема семенника). Клетки имеют округлую форму с большим ядром и оксифильной цитоплазмой, в которой много митохондрий, агранулярной ЭПС, лизосом и липидных включений. Они синтезируют стероидный мужской половой гормон тестостерон. Тестостерон оказывает влияние на половую дифференцировку и половое созревание организма, нормальный ход сперматогенеза, обладает анаболическим действием, т.е. стимулирует синтез белка в организме.
В клетках Лейдига и некоторых других органов (простаты, семенных пузырьков) из тестостерона образуется дигидро?песто- стерон, который необходим для дифференцировки наружных половых органов и также вызывает анаболический эффект. Кроме половых гормонов клетки Лейдига вырабатывают нейропептиды, которые оказывают и аутокринное, и паракринное действие на клетки Сертоли и сперматогенные клетки; окситоцин, влияющий на сократительную способность миоидных клеток; интерлейкин-1, который может действовать как фактор роста для сперматогоний, и другие вещества.