Концепция климакса ее критика

И динамику биогеоценозов

Стабильное сообщество, завершающее серию сукцессии (смен), американским экологом Ф. Клементсом (Clements, 1916) названо климаксным, или просто климаксом, находящимся в равнове­сии с физическим метоообитанием.

Основные положения теории климакса Ф. Клементса следующие.

2. Развитие формации протекает в процессе сукцессии от пионерной стадии через промежуточные к конечной, заключительной — к климаксу.

3. Сукцессия с необхо­димостью идет в направлении от ксерофитной и гигрофитной расти­тельности к мезофитной. Климакс и представляет собой наиболее мезофитный тип, который данный климат может нормально под­держивать.

4. Климаксы изменяются вследствие существенного из­менения климата той или иной физико-географической зоны. Такие зональные климаксные сообщества названы климатическими климаксами, а развиваемая Клементсом теория климакса — теорией моноклимакса.

Таким образом, климакс в представлении Ф. Клементса и неко­торых его современников за рубежом — это абсолютно устойчивая конечная формация сукцессионной серии, с достижением которой развитие растительности прекращается. Толчком к дальнейшему развитию растительности может стать лишь глубокое изменение климата.

Позднее было установлено, что в пределах той или иной физико-географической зоны наряду с климатическим климаксом нали­чествует целый ряд климаксных сообществ, связанных с различны­ми формами рельефа, особенностями почвенного покрова и т. п., варьирующих в соответствии с градиентами условий среды. Такого рода климаксные сообщества стали называться субклимаксами.

На основе этого сформировалось представление о мозаике климаксных сообщества пределах зоны или более или менее круп­ного территориально обособленного географического ландшафта. Это, в свою очередь, послужило основанием для появления теории поликлимакса, нашедшей среди зарубежных биологов немало сто­ронников.

По Ю. Одуму (1975), стратегия развития экосистемы (биогеоце­ноза) определяется следующими тремя параметрами:

1) это есть упорядоченный процесс развития сообщества (биоценоза), связан­ный с изменениями во времени видового состава и протекающих в сообществе процессов, он определенным образом направлен и пред­сказуем;

2) развитие (или сукцессия) происходит в результате из­менений физической среды под действием сообщества; иначе гово­ря, сукцессия контролируется сообществом, т. е. совокупностью живых компонентов, несмотря на то, что физическая среда опре­деляет характер сукцессии, скорость изменения, а часто и пределы, до которых может дойти развитие;

Для климаксного сообщества, по Ю. Одуму, характерно то, что годовая продукция и приток вещества извне уравновешиваются го­довым потреблением, расходом и выносом веществ в окружающее пространство; поэтому чистая годовая продукция в нем отсутствует.

Р. Дажо (1975) приводит ряд закономерностей изменения в хо­де сукцессии некоторых свойств биоценозов и экосистем (биогеоце­нозов) в целом в направлении к климаксному ценозу независимо от типа сукцессии:

а) первоначально линейные пищевые цепи с преобладанием растительноядных животных превращаются в слож­ные пищевые сети, где все большую роль начинают играть детритоядные формы;

б) экологические ниши все более сужаются и под­вергаются специализации; размеры организмов растут, биологиче­ские круговороты удлиняются и усложняются;

в) общее количество органических веществ, скопившихся в экосистеме, на первых порах невелико, но неуклонно возрастает, одновременно увеличивается видовое и биохимическое разнообразие;

Еще более резкой критике концепция климакса Ф. Клементса подверглась в недалеком прошлом со стороны отечественных фитоценологов, в особенности представление о завершающем серию смен це­нозе как заключительном, конечном, застывшем в неподвижности, дальнейшее развитие которого возможно лишь под действием резких климатических перемен или каких-либо других широко­масштабных и кардинальных причин (например, внедрение в ценоз новых, более конкурентомощных видов и т. п.). Критиковались и такие стороны ее, как аналогизация развития ценоза с онтогенезом отдельного организма и пр.

а) в популяционно-видовом составе живых компонентов за счет внедрения из окружения новых видов и исчезновения старых, ока­завшихся менее приспособленными к изменившимся условиям био­топа;

б) в структуре и функциональной организации ценозов в свя­зи с изменением количественного соотношения ценозообразующих видов и характера взаимоотношений их между собой в составе каждого ценокомплекса;

в) во взаимосвязи биоценоза как совокуп­ности живых компонентов с биоценосредой и всего биогеоценоза с биотическим и абиотическим окружением и пр.

Ход биогеоценотического процесса (биогеоценогенеза) можно иллюстрировать следующей схемой. Биогеоценогенез, как общий и относительно медленный и длительный процесс, слагается из более быстрых частных процессов — неогенезов. Таким обра­зом, биогеоценогенез можно рассматривать как содержа­ние процесса формирования биогеоценоза и последующего его со­вершенствования и стабилизации; сингенез, эндогенез и экзогенез — как формы проявления этого процесса во времени, а неогенезы — как скоротечные этапы, звенья его.

Таким образом, климакс в представлении Ф. Клементса и некоторых его современников за рубежом—это абсолютно устойчивая конечная формация сукцессионной серии, с достижением которой развитие растительности прекращается. Толчком к дальнейшему развитию растительности может стать лишь глубокое изменение климата.

Позднее было установлено, что в пределах той или иной физико-географической зоны наряду с климатическим климаксом наличествует целый ряд климаксных сообществ, связанных с различными формами рельефа, особенностями почвенного покрова и т. п., варьирующих в соответствии с градиентами условий среды. Такого рода климаксные сообщества стали называться субклимаксами. На основе этого сформировалось представление о мозаике климаксных сообществ в пределах зоны или более или менее крупного территориально обособленного географического ландшафта. Это, в свою очередь, послужило основанием для появления теории поликлимакса, нашедшей среди зарубежных биологов немало сторонников.

Для климаксного сообщества, по Ю. Одуму, характерно то, что годовая продукция и приток вещества извне уравновешиваются годовым потреблением, расходом и выносом веществ в окружающее пространство; поэтому чистая годовая продукция в нем отсутствует.

Ход биогеоценотического процесса (биогеоценогенеза) можно иллюстрировать следующей схемой (рис. 39). На схеме видно, что биогеоценогенез, как общий и относительно медленный и длительный процесс, слагается из более быстрых частных процессов—неогенезов (по В. Б. Сочаве, 1944). Таким образом, биогеоценогенез можно рассматривать как содержание процесса формирования биогеоценоза и последующего его совершенствования и стабилизации; сингенез, эндогенез и экзогенез — как формы проявления этого процесса во времени, а неогенезы — как скоротечные этапы, звенья его. В качестве таких звеньев биогеоценогенеза, как показали наши исследования природных луговых биогеоценозов в пойме Нижнего Дона (Л. И. Номоконов и др., 1978), могут выступать так называемые эпипарцеллы, приуроченные к определенным элементам микрорельефа со свойственными им режимами увлажнения, минерального питания и т. п. Их, следовательно, можно считать временными категориями, развернутыми в пространстве в виде горизонтальных структур биогеоценозов (рис. 40).
^ 7. Понятие филоценогенеза и закономерности развития растительности и биогеосферы
Перейдем ко второму разделу главы—эволюции биогеоценотического покрова (биогеосферы) и его составных единиц—биогеоценозов. Этот геоисторический процесс становления биогеоценозов, их типов и других таксономических единиц, связанный с изменением видов и их приспособлений, В. Н. Сукачевым (1928) назван филоценогенезом. Он включает также процесс исторического преобразования, развития биогеоценотического покрова какой-либо обширной территории, акватории или в масштабе всей планеты. Этот процесс охватывает временные отрезки в десятки, сотни тысяч и даже миллионы лет. Другими отечественными, а также зарубежными биологами обращается внимание, во-первых, на то, что филоценогенез тесно взаимно связан с параллельно идущими процессами флорогенеза и фауногенеза, которыми определяется качественный (видовой) состав биогеоценозов; во-вторых, что в процессе филоценогенеза происходит эволюционная выработка типов биогеоценозов и других таксонов разного ранга, которая выражается в подборе популяционно-видового состава биогеоценозов из существующих и вновь образующихся видов, в установлении определенных количественных соотношений между видами, в выработке определенного вертикального строения и горизонтального сложения биогеоценозов и в становлении их функциональной организации и пр.

Развивая свое представление о филоценогенезе как длительном геоисторическом процессе становления и развития растительного, а также и биогеоценотического покрова в целом, В. Н. Сукачев вместе с тем отрицательно относился к идее П. Д. Ярошенко о едином процессе развития растительности на нашей планете, основанной на учении В. Р. Вильямса (1936) о едином почвообразовательном процессе на поверхности Земли.

С другой стороны, по поводу реальности существования в природе геоисторического процесса филоценогенеза, признаваемого большинством отечественных фитоценологов, со стороны некоторых ученых имело место высказывание сомнений по этому поводу и даже критические высказывания. Основными доводами, служившими основанием для этого, были следующие: а) растительные сообщества (фитоценозы) не обладают свойством наследственности, как организмы, следовательно, между ними нет и не может быть генетических родственных связей; б) растительные сообщества возникают каждый раз заново из наличной флоры, следовательно, нет оснований для признания генетической, родственной преемственности между вновь возникшими и ранее существовавшими фитоценозами. Доводы эти, как видим, не лишены основания. Да и сам Сукачев высказывал сходные мысли, которые, возможно, и послужили ему основанием для отрицательного отношения к идее В. Р. Вильямса о едином почвообразовательном процессе и к представлению П. Д. Ярошенко о едином процессе развития растительного покрова Земли.

Как же в действительности протекает процесс развития растительного и биогеоценотического покрова? На наш взгляд, при обсуждении этого вопроса следует исходить из ряда следующих положений и вытекающих из них выводов.

I. Всякий процесс ограничен в пространстве и во времени. Бесконечна только материя. По отношению к развитию биогеоценотического покрова это означает следующее. А. Развитие флоры и фауны, с одной стороны, и биогеоценотического покрова — с другой (а эти два процесса, как было отмечено, взаимосвязаны), в разных условиях климата, т. е. в разных ландшафтно-географических зонах и провинциях, шло и идет по-разному. И действительно, по данным А. Н. Криштофовича (1936, 1946), дифференциация растительного и, следовательно, биогеоценотического покрова, скажем, в пределах Евразии на зоны существует издавна (леса, степи, пустыни). Обусловлено это явление, как известно, определенным распределением тепла и влаги на поверхности Земли вследствие ее шарообразной формы.

Б Развитие флоры и фауны, с одной стороны, и биогеоценотического покрова — с другой, в разные геологические периоды истории Земли шло и идет также по-разному. И действительно, с периодом расцвета папоротникообразных, рыб и земноводных в каменноугольный период палеозойской эры связано развитие и широкое распространение по лику Земли биогеоценозов из хвощей, плаунов и папоротников, в том числе и заболоченных лесных (лепидодендроновых, сигилляриевых и различных типов папоротниковых до 40 м высотой) с соответствующим животным и микробным населением. С периодом расцвета покрытосеменных растений и млекопитающих в третичный период кайнозойской эры связано развитие и распространение (включая современный холодный пояс) пышных третичных лесных биогеоценозов субтропического характера. В современный четвертичный период кайнозоя с чередованием ледниковых и межледниковых фаз и установлением сезонной ритмики климата связано развитие и распространение летне-зеленых листопадных лесных биогеоценозов, а также луговых и степных с отмирающими на зиму побегами, населенных современными биокомплексами животных и микроорганизмов.

II. Развитие биогеоценотического покрова есть спонтанный, самопроизвольный процесс, основанный на его самодвижении, т. е. развитие в силу внутренних причин и закономерностей, заложенных в самом биогеоценозе. Но этот процесс совершается в тесной связи биогеоценоза с внешним биотическим и абиотическим окружением. Иначе говоря, развитие биогеоценотического покрова совершается по законам материалистической диалектики, путем раздвоения единого на противоречивые противоположности и взаимодействия их, а именно на основе взаимодействия автотрофных и гетеротрофных компонентов биогеоценозов, осуществляющих созидание и разрушение органических веществ в процессе биологического круговорота с использованием энергии солнечной радиации, а также путем перехода количественных сезонных, разногодних и прочих изменений в качественные преобразования биогеоценозов в процессе сукцессий (смен) и серий смен, причем сукцессий, протекающих не по замкнутому кругу, а по спирали, с прогрессивным развитием биогеоценозов и биогеоценотического покрова в целом.

III Биогеоценотические системы и биогеоценотический покров той или иной зоны и провинции — это часть биогеосферы всего земного шара, в развитии которой важную роль играют не только региональные природные и антропогенные (хозяйственно-производственные) факторы, но и факторы общепланетарного и даже глобального порядка. Иначе говоря, всегда следует иметь в виду и брать в расчет всеобщую связь и взаимообусловленность всех процессов, явлений в природе, происходящих на разных уровнях организации биокосных систем и с разной степенью протяженности их в пространстве и во времени.

Следовательно, развитие биогеоценотического покрова (биогеосферы) Земли—это непрерывный процесс по флорогенезу и фауногенезу, но прерывистый по ценогенезу, так как он расчленен на ограниченные в пространстве и во времени филоценогенетические отрезки.