Так как одним из методов селекции является гибридизация, то большую роль играет выбор типа скрещиваний, т.е. система скрещиваний.
Системы скрещивания могут быть разделены на два основных типа: близкородственное (инбридинг — разведение в себе) и скрещивание между неродственными формами (аутбридинг — неродственное разведение). Если принудительное самоопыление приводит к гомозиготизации, то неродственные скрещивания — к гетерозиготизации потомков от этих скрещиваний.
Инбридинг, то есть принудительное самоопыление перекрестноопыляющихся форм, кроме прогрессирующей с каждым поколением степени гомозиготности, приводит и к распадению, разложению исходной формы на ряд чистых линий. Такие чистые линии будут обладать пониженной жизнеспособностью, что, по-видимому, связано с переходом из генетического груза в гомозиготное состояние всех рецессивных мутаций, которые в. основном являются вредными.
Чистые линии, полученные в результате инбридинга, имеют различные свойства. У них различные признаки проявляются по-разному. Кроме того, различна и степень снижения жизнеспособности. Если эти чистые линии скрещивать между собой, то, как правило, наблюдается эффект гетерозиса.
Гетерозис — явление повышенной жизнеспособности, урожайности, плодовитости гибридов первого поколения, превышающих по этим параметрам обоих родителей. Уже со второго поколения гетерозисный эффект угасает. Генетические основы гетерозиса не имеют однозначного толкования, но предполагается, что гетерозис связан с высоким уровнем гетерозиготности у гибридов чистых линий (межлинейные гибриды). Производство чистолинейного материала кукурузы с использованием так называемой цитоплазм этической мужской стерильности было широко изучено и поставлено на промышленную основу в США. Ее использование исключало необходимость кастрировать цветки, удалять пыльники, так как мужские цветки растений, используемые в качестве женских, были стерильны.
Разные чистые линии обладают разной комбинационной способностью, то есть дают неодинаковый уровень гетерозиса при скрещиваниях друг с другом. Поэтому, создав большое количество чистых линий, экспериментально определяют наилучшие комбинации скрещиваний, которые затем используются в производстве.
Отдаленная гибридизация — это скрещивание растений, относящихся к различным видам. Отдаленные гибриды, как правило, стерильны, что связано с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. В результате этого формируются стерильные гаметы. Для устранения данной причины в 1924 г. советским ученым Г.Д. Карпеченко было предложено использовать удвоение числа хромосом у отдаленных гибридов, которое приводит к образованию амфидиплоидов по следующей схеме[5]:
Р: пшеница Х рожь
Р: пшеница Х рожь
F1: n = 28 (все непарные)
G: Мейоз нарушен, гибрид стерилен, нормальных гамет нет.
Обработка колхицином, приводящая к удвоению числа хромосом.
F1 (колхицированное): 2n = 56
F2, F3 .Fn 2n = 56
Таким методом кроме тритикале были получены многие ценные отдаленные гибриды, в частности многолетние пшенично-пырейные гибриды и др. У таких гибридов в клетках содержится полный диплоидный набор хромосом одного и другого родителя, поэтому хромосомы каждого родителя конъюгируют друг с другом и мейоз проходит нормально. Путем скрещивания с последующим удвоением числа хромосом терна и алычи удалось повторить эволюцию — произвести ресинтез вида сливы домашней.
Так как одним из методов селекции является гибридизация, то большую роль играет выбор типа скрещиваний, т.е. система скрещиваний.
Системы скрещивания могут быть разделены на два основных типа: близкородственное (инбридинг — разведение в себе) и скрещивание между неродственными формами (аутбридинг — неродственное разведение). Если принудительное самоопыление приводит к гомозиготизации, то неродственные скрещивания — к гетерозиготизации потомков от этих скрещиваний.
Инбридинг, то есть принудительное самоопыление перекрестноопыляющихся форм, кроме прогрессирующей с каждым поколением степени гомозиготности, приводит и к распадению, разложению исходной формы на ряд чистых линий. Такие чистые линии будут обладать пониженной жизнеспособностью, что, по-видимому, связано с переходом из генетического груза в гомозиготное состояние всех рецессивных мутаций, которые в. основном являются вредными.
Чистые линии, полученные в результате инбридинга, имеют различные свойства. У них различные признаки проявляются по-разному. Кроме того, различна и степень снижения жизнеспособности. Если эти чистые линии скрещивать между собой, то, как правило, наблюдается эффект гетерозиса.
Гетерозис — явление повышенной жизнеспособности, урожайности, плодовитости гибридов первого поколения, превышающих по этим параметрам обоих родителей. Уже со второго поколения гетерозисный эффект угасает. Генетические основы гетерозиса не имеют однозначного толкования, но предполагается, что гетерозис связан с высоким уровнем гетерозиготности у гибридов чистых линий (межлинейные гибриды). Производство чистолинейного материала кукурузы с использованием так называемой цитоплазм этической мужской стерильности было широко изучено и поставлено на промышленную основу в США. Ее использование исключало необходимость кастрировать цветки, удалять пыльники, так как мужские цветки растений, используемые в качестве женских, были стерильны.
Разные чистые линии обладают разной комбинационной способностью, то есть дают неодинаковый уровень гетерозиса при скрещиваниях друг с другом. Поэтому, создав большое количество чистых линий, экспериментально определяют наилучшие комбинации скрещиваний, которые затем используются в производстве.
Отдаленная гибридизация — это скрещивание растений, относящихся к различным видам. Отдаленные гибриды, как правило, стерильны, что связано с содержанием в геноме различных хромосом, которые в мейозе не конъюгируют. В результате этого формируются стерильные гаметы. Для устранения данной причины в 1924 г. советским ученым Г.Д. Карпеченко было предложено использовать удвоение числа хромосом у отдаленных гибридов, которое приводит к образованию амфидиплоидов по следующей схеме Биология. / Сост. Лемеза Н.А., Морозик М.С., Морозов Е.И. — Минск: Университетское, 1999. — с.-142. :
Р: пшеница Х рожь
Р: пшеница Х рожь
F1: n = 28 (все непарные)
G: Мейоз нарушен, гибрид стерилен, нормальных гамет нет.
Обработка колхицином, приводящая к удвоению числа хромосом.
F1 (колхицированное): 2n = 56
Таким методом кроме тритикале были получены многие ценные отдаленные гибриды, в частности многолетние пшенично-пырейные гибриды и др. У таких гибридов в клетках содержится полный диплоидный набор хромосом одного и другого родителя, поэтому хромосомы каждого родителя конъюгируют друг с другом и мейоз проходит нормально. Путем скрещивания с последующим удвоением числа хромосом терна и алычи удалось повторить эволюцию — произвести ресинтез вида сливы домашней.
Подобная гибридизация позволяет полностью совместить в одном виде не только хромосомы, но и свойства исходных видов. Например, тритикале сочетает многие качества пшеницы (высокие хлебопекарные качества) и ржи (высокое содержание незаменимой аминокислоты лизина, а также способность расти на бедных песчаных почвах).
Это один из примеров использования в селекции полиплоидии, точнее аллоплоидии. Еще более широко используется автополиплоидия.
При использовании новых методов селекции получены новые сорта растений. Так, академиком Н.В. Цициным путем отдаленной гибридизации пшеницы с пыреем и последующей полиплоидизации выведены многолетние пшеницы. Такими же методами получены перспективные сорта новой зерновой культуры тритикале. Для селекции вегетативно размножаемых растений используются соматические мутации (они использовались и И.В. Мичуриным, но он называл их почковыми вариациями). Широкое применение получили многие методы И.В. Мичурина после их генетического осмысления, хотя некоторые из них теоретически так и не разработаны. Большие успехи достигнуты в использовании результатов мутационной селекции в выведении новых сортов зерновых, хлопчатника и кормовых культур. Однако наибольший вклад во все возделываемые сорта внесли образцы коллекции мирового генофонда культурных растений, собранные Н.И. Вавиловым и его учениками.
Отдаленная гибридизация домашних животных менее продуктивна, чем у растений, так как преодолеть стерильность отдаленных гибридов невозможно, если она проявляется. Правда, в некоторых случаях отдаленная гибридизация видов с родственными хромосомными наборами не приводит к нарушению мейоза, а ведет к нормальному слиянию гамет и развитию зародыша у отдаленных гибридов, что позволило получить некоторые ценные породы, сочетающие полезные признаки обоих использованных в гибридизации видов. Успешно завершились попытки улучшить породы местного крупного рогатого скота скрещиванием его с зебу и яками.
Следует отметить, что не всегда необходимо добиваться плодовитого потомства от отдаленной гибридизации. Иногда полезны и стерильные гибриды, как, например, веками использующиеся мулы — стерильные гибриды лошади и осла, отличающиеся выносливостью и долговечностью.
У пшеницы карликовость доминировала над высокорослостью. В скрещиваниях получены расщепления по фенотипу 3: 1 и 1:
1. Определите генотипы и фенотипы родителей.
Расщепление по фенотипу 3: 1 говорит о моногибридном скрещивании, следовательно, можно сделать вывод, что у обоих родителей доминировала карликовость, то есть фенотип родителей такой же как и фенотип первого поколения. Во втором поколении гибридов от скрещиваемых наблюдается расщепление на исходные родительские признаки в отношении: 3 части доминантных и одна часть рецессивных.
Расщепление по первому гену 1: 1 говорит о том, что одна родительская форма является гомозиготной, а другая гетерозиготной.
От скрещивания устойчивого к головне фуркатного ячменя с восприимчивым к головне остистым ячменем получили гибриды F1 устойчивые к головне с фуркатным колосом. Что ожидают по фенотипу и генотипу в анализирующем скрещивании, если наследование признаков независимое?
В случае полного доминирования по внешнему проявлению признака (по фенотипу) судить о генотипе организма невозможно, так как и доминантная гомозигота (ААВВ) и гетерозигота (АаВв) будут обладать фенотипически доминантными признаками, в данном случае устойчивость к головне с фуркатным колосом. Для того, чтобы отличить доминантную гомозиготу от гетерозиготы, применяется анализирующее скрещивание, т.е. скрещивание гетерозиготы с рецессивной гомозиготой.
Анализирующее скрещивание позволяет определить генотип особей с доминантным фенотипом. Это возможно при скрещивании с рецессивной гомозиготой по всем анализируемым генам, причем независимо от их числа. При таком скрещивании каждый аллель анализируемой формы проявляется на фоне второго рецессивного аллеля: доминантный потому, что подавляет действие рецессивного, а рецессивный потому, что находится в состоянии рецессивной гомозиготы. Поскольку проявляется каждый аллель, получим расщепление 1: 1 по каждому гетерозиготному фактору и не получим по гомозиготным.
У кукурузы растения нормальной высоты имеют в своем генотипе два неаллельных доминантных гена. Гомозиготность по рецессивным аллелям даже одного из этих генов приводит к возникновению карликовых форм. От скрещивания двух карликовых растений получили гибриды F1 нормальной высоты. Какие результаты по генотипу и фенотипу ожидаются от самоопыления растений F1 в потомстве F2?
В потомстве F2 после самоопыления будет наблюдаться расщепление. Карликовую форму имеют только растения, несущие доминантные аллели обоих генов. Карликовость растений возможна только при наличие обоих доминантных аллелей.
Одна из цепочек ДНК имеет следующее чередование нуклеотидов: Г-Т-А-А-Т-Г-Ц-Ц-Т-Г-Ц-Ц. Укажите схему транскрипции и трансляции генетической информации с данного участка ДНК.
Транскрипция происходит не на всей молекуле ДНК, а лишь на небольшом ее участке, соответствующем определенному гену. Она может протекать одновременно на нескольких генах одной хромосомы и на генах, расположенных на разных хромосомах. В результате транскрипции образуется иРНК, последовательность нуклеотидов которой является точной копией последовательности нуклеотидов матрицы — одного или группы рядом расположенных генов. Так, если в молекуле ДНК имеется азотистое основание — цитозин (Ц), то в РНК — гуанин (Г), и наоборот. В ДНК комплементарной парой является аденин — тимин. Однако в состав РНК вместо тимина входит урацил.
Трансляция начинается со стартового кодона АУГ. Отсюда каждая рибосома прерывисто, триплет за триплетом движется вдоль молекулы иРНК, что сопровождается ростом полипептидной цепочки.
Выстраивание аминокислот в соответствии с кодонами иРНК осуществляется на рибосомах при помощи транспортной РНК. Благодаря определенному расположению комплементарных нуклеотидов цепочка тРНК имеет форму, напоминающую лист клевера. При реализации генетической информации каждая тРНК присоединяет и переносит к месту синтеза белка соответствующую аминокислоту.
Скрещивание отдаленных форм во многих случаях ведет к появлению стерильных гибридов. Это ставит предел селекционной работе, так как ограничивает возможности получения новых форм. Для многих растительных организмов задача преодоления стерильности гибридов, получаемых от отдаленных скрещиваний, была решена путем экспериментальной полиплоидии. Как было указано выше, образование половых клеток (гамет) связано с процессом мейотического деления. Мейоз основан на явлении расхождения гомологичных хромосом, которые в обычной соматической клетке представлены парами. Когда мы имеем дело с гибридами, полученными при отдаленном скрещивании, то в этом случае ядро гибрида состоит из двух разных гаплоидных наборов. Каждая из хромосом не имеет себе гомологичного партнера, чтобы вступить с ним в конъюгацию и этим обеспечить нормальное расхождение одной половины хромосом в одну и другой в другую дочернюю клетку. У таких гибридов расхождение хромосом в мейозе при созревании половых клеток происходит случайно, что приводит к хаотическому распределению хромосом. В результате гаметы с нарушенной ядерной структурой часто погибают. Если же такие гаметы сливаются в процессе оплодотворения, то гибнут зиготы, возникшие при таком оплодотворении. Гибрид оказывается стерильным. Искусственное получение аллополиплоидов позволяет преодолеть стерильность отдаленных гибридов. Наследственность разных видов оказывается объединенной у форм, размножающихся половым путем.
38.Причины пониженной плодовитости и бесплодия отдаленных гибридов.
39.Понятие об инбридинге и аутбридинге. Генетическая сущность инбридинга и его значение в селекции.
На проявление комбинативной изменчивости у человека будет оказывать влияние система скрещивания или система браков: инбридинг и аутбридинг.
Инбридинг – родственный брак, который может быть в разной мере тесным. Брак братьев с сестрами или родителей с детьми называется первой степени родства и является наиболее тесным. Менее тесный — между двоюродными братьями и сестрами или племянниками с детьми или тетками.
1. Первое важное генетическое следствие инбридинга — повышение с каждым поколением гомозиготности потомков по всем независимо наследуемым генам.
2. Второе — разложение популяции на ряд генетически различных линий. Изменчивость инбридируемой популяции будет возрастать, тогда как изменчивость каждой выделяемой линии снижается.
Инбридинг часто ведет к ослаблению и даже вырождению потомков. У человека инбридинг: как правило, вреден. Это усиливает риск заболевания и преждевременной смерти потомков. Но известны примеры длительного тесного инбридинга, не сопровождающиеся вредными последствиями, например, родословная фараонов Египта.
Поскольку изменчивость любого вида организмов в каждый данный момент представляет конечную величину, ясно, что число предков в каком-то поколении должно бы превысить численность вида, что невозможно. Отсюда вытекает, что среди предков происходили браки в той или иной степени родства, вследствие чего фактическое число разных предков сокращалось. Это можно показать на примере человека.
У человека за столетие рождается в среднем 4 поколения. Значит, 30 поколений назад, т.е. около 1200 г. н.э. у каждого из нас должно быть 1 073 741 824 предка. Фактически же численность в ту пору не достигала 1 млрд. Приходится заключить, что в родословной каждого человека много раз встречались браки между родственниками, хотя в основном настолько отдаленными, что они не подозревали о своем родстве.
На самом деле такие браки встречались гораздо чаще, чем следует из приведенного соображения, т.к. на протяжении большей своей части истории человечество существовало в форме изолированных друг от друга народов и племенных групп.
Поэтому братство всех людей представляет собой действительно реальный генетический факт.
Аутбридинг – неродственный брак. Неродственными особями считаются — если нет общих предков в 4-6 поколениях.
Аутбридинг повышает гетерозиготность потомков, объединяет в гибридах аллели, которые существовали у родителей порознь. Вредные рецессивные гены, находившие у родителей в гомозиготном состоянии, подавляются у гетерозиготных по ним потомков. Возрастает комбинация всех генов в геноме гибридов и соответственно широко будет проявляться комбинативная изменчивость.
Комбинативная изменчивость в семье касается как нормальных, так и патологических генов, способных присутствовать в генотипе супругов. При решении вопросов медико-генетических аспектов семьи требует точного установления типа наследования заболевания — аутосомно-доминантного, аутосомно-рецессивного или сцепленного с полом, в противном случае прогноз окажется неверным. При наличии рецессивного гетерозиготного аномального гена вероятность заболевания ребенка — 25%.
Частота синдрома Дауна у детей матерей возраста 35 лет — 0, 33%, 40 лет и старше — 1,24%
Инбридинг и гетерозис
Теоретическая часть. Различают два способа полового размножения: аутбридинг — неродственное размножение и инбридинг (инцухт) — близкородственное размножение.
Неродственное (аутбридинг) размножение ведет к повышению изменчивости, увеличивая гетерозиготность. Родственное (инбридинг) размножение, напротив, увеличивает гомозиготность и константность потомства в популяции, а также вызывает депрессию, связанную с переходом вредных или летальных генов в гомозиготное состояние.
Ознакомьтесь как происходит уменьшение гетерозиготности и возрастание гомозиготности при размножении самоопыляющегося растения, гетерозиготного по одной паре аллелей, и в каком поколении достигается инбредный минимум.
Принудительный инбридинг (инцухт) перекрестноопыляющихся организмов сопровождается инбредным вырождением (инцухтдепреосией): снижением показателей количественных признаков у линий и выщеплением в них погибающих, стерильных и уродливых экземпляров. И примерно в пятом инцухтпоколении достигается инбредный минимум, который совпадает с наступлением относительно полной гомозиготности.
Явлением, противоположным инбредному вырождению, является гетерозис, т. е. преобладание первого поколения гибридов по степени выраженности признаков и свойств над каждой родительской формой. Во втором поколении гетерозис заметен сравнительно слабо, а в третьем практически полностью затухает. Гетерозис является следствием возникновения удачной комбинации генов многих локусов и проявляется при скрещиваниях разных удачно подобранных гетерогенных сортов одного вида, а также при скрещиваниях отдаленных в генетическом отношении форм. У ряда сельскохозяйственных культур наиболее часто и сильно выражен гетерозис и в достаточной степени поддается управлению при скрещивании самоопыленных чистых, или инцухтлиний. Для получения гибридных семян скрещивают разные инцухтлинии между собой, либо скрещивают инцухтлинию с какимто сортом.
Различают истинный гетерозис как явление превосходства первого поколения гибрида над лучшей родительской формой; гипотетический гетерозис, когда эффект определяют по средней продуктивности обоих родителей; различают также по типу проявления — репродуктивный, соматический и приспособительный (адаптивный) гетерозис.