Преодоление нескрещиваемости и бесплодия отдаленных гибридов

21. Методы преодоления нескрещиваемости отдалённых видов и родов. Преодоление нескрещиваемости генетически далёких видов. В основе всех причин нескрещиваемости лежит генетическая дифференциация видов, их генетическая изоляция, которые выражаются в несовместимости генотипов видов. Существуют генетическое, физиологическое и структурное несоответствия гамет отдалённых форм. Степень скрещиваемости в значительной мере определяется филогенетическим родством скрещиваемых форм. В связи с этим выделяют две основные причины трудной скрещиваемости при отдалённой гибридизации:

а) Препятствия к опылению и оплодотворению: несовпадение циклов размножения (несовпадение циклов развития гамет), несовместимость пыльцевых трубок с тканью пестика, генетическая несовместимость ядер, несущих разные геномы (несовместимость яйцеклеток и спермиев), физиологическая несовместимость ядра и цитоплазмы.

б) Нежизнеспособность (бесплодие) или малая жизнеспособность (низкая плодовитость) гибридной зиготы (зародыша).

И.В. Мичуриным и другими исследователями были предложены следующие методы преодоления нескрещиваемости:

– Предварительная прививка. Прививка одного растения на другое изменяет химический состав тканей, осмотическое давление в клетках и т.д. Это увеличивает вероятность прорастания чужих пыльцевых трубок в пестике материнского растения. Например, пшенично-элимусные гибриды были получены путём предварительной пересадки зародыша пшеницы на эндосперм элимуса.

– Метод посредника (метод мостов) состоит в том, что нескрещиваемость двух видов преодолевается с помощью третьего вида. Если виды А и В не скрещиваются между собой, то вид А скрещивают с близким видом С, а полученный гибрид – с видом В. В результате в гибриде могут быть совмещены хромосомы и признаки трёх видов. Данный метод нашёл применение в селекции картофеля, пшеницы, овса и других культур. И.В. Мичурин при скрещивании персика с бобовником использовал в качестве посредника дальневосточный персик Давида Диплоидные виды овса A. strigosa и A. pilosa не скрещиваются между собой, но успешно гибридизируются с A. longiglumis. Гибриды между данными диплоидными видами и A. Longiglumis легко скрещиваются между собой.

– Опыление смесью пыльцы разных видов также повышает скрещиваемость за счёт того, что пыльца, имеющая разный генотип, может взаимно стимулировать рост составных частей её, создавая в пестике условия, благоприятные для прорастания разной пыльцы. В данном случае используют смесь пыльцы различных биотипов. Подобные явления происходят при использовании таких приёмов, как повторное опыление и доопыление материнской пыльцой.

– Использование разных биотипов. При получении гибридов Raphanobrassica завязываемость семян при скрещивании редьки масличной с сортом кормовой капусты Синий гигант была в 7–10 раз выше, чем от скрещивания с сортом капусты Мозговая зелёная вологодская.

– Изменение уровня плоидности у родительских форм. Перевод скрещиваемых видов на тетраплоидный уровень способствует получению гибридных семян, что свидетельствует об изменении селективности оплодотворения.

– Предварительное воздействие на скрещиваемые растения химическими и физическими факторами – радиацией, химическими мутагенами, биологически активными веществами, стрессовыми условиями выращивания. Применение стероидных глюкозидов при межвидовой гибридизации томатов приводило к повышению завязываемости гибридных семян. Обработка пестиков стимуляторами роста и другими химическими веществами позволяет изменить активность ферментов, рН среды в пестике в период оплодотворения. Например, в СИММИТе (Мексика) для преодоления генетической несовместимости исходных родительских форм применяют обработку родительских растений в период формирования у них генеративных органов 0,1%-ным раствором эпсилон-амино-капроновой кислоты (опрыскиванием или инъекцией). Таким путём удалось скрестить пшеницу с ячменём.

– Перенос скрещиваемых форм в другие экологические условия. На скрещиваемость видов в сильной степени влияет различное физиологическое состояние генеративных органов растений, которое зависит от факторов внешней среды. Преодоления фенотипической несовместимости видов иногда можно добиться путём переноса скрещиваемых растений в иные экологические условия. Например, в Закавказье скрещивание между разными видами пшеницы происходит значительно легче, чем в другой зоне.

– Использование метода гибридизации соматических клеток (парасексуальная гибридизация) путём слияния изолированных протопластов. Таким путём можно получать, например, ЦМС аналоги культурных растений, без применения насыщающих скрещиваний. Гены цитоплазмы кодируют ряд признаков, представляющих практический интерес (ЦМС, скорость фотосинтеза, устойчивость к патогенам и абиотическим факторам). С помощью соматической гибридизации возможно получение цибридов, совмещающих пластомы двух видов. Путём соматической гибридизации получены гибриды картофеля с томатом, капусты с турнепсом, культурного картофеля с диким и др. Кроме рассмотренных методов для преодоления нескрещиваемости в селекции используют культивирование на питательной среде вычлененных семяпочек, проводят опыление на ранних этапах развития рыльца, укорачивают столбик или удаляют рыльце перед опылением с заменой его кусочком питательной смеси и т. д.
22. Методы преодоления невсхожести гибридных семян и стерильности отдалённых гибридов. Преодоление неспособности гибридных семян к прорастанию осуществляется путём применения метода культуры зародышей и тканей в стерильных условиях. Эндосперм является как бы промежуточным звеном между зародышем и материнским растением. Он несёт ответственность за отклонения в развитии гибридных зёрен. Поэтому различные нарушения в развитии эндосперма (замедленное формирование клеток, образование гигантских ядер, нарушения в образовании хлорофиллоносного слоя и клеток перикарпия и др.) отрицательно влияют на гибридный зародыш. Метод культуры зародышей широко используют, например, при получении пшенично-элимусных гибридов. Во многих случаях прорастанию зародышей способствуют применение биологически активных веществ и создание определённых условий для прохождения длительного покоя (приём часто применяют для семян с твёрдой оболочкой). Для определения степени жизнеспособности гибридных семян индийскими селекционерами разработан рентгеноскопический метод анализа, позволяющий отделять здоровые семена от недоразвитых и пустых.

3) преодоление стерильности (бесплодия) гибридов первого поколения. Как правило, чем дальше в филогенетическом отношении отстоят друг от друга скрещиваемые формы, тем сильнее выражена стерильность их гибридов. Стерильность гибридов F1 вызывается следующими причинами: а) недоразвитием генеративных органов (чаще всего пыльников); б) абортивностью зародыша из-за несоответствия зиготы и эндосперма; в) нарушениями в мейозе и митозе, приводящими к появлению нежизнеспособной пыльцы и аномальных яйцеклеток. Нарушения в мейозе и митозе вызываются:

– Различиями в структуре, числе хромосом и генных наборов у скрещиваемых форм, т.е. несовместимостью геномов, хромосом и отдельных генов, следствием чего является нарушение конъюгации хромосом в мейозе (асинапсис, десинапсис, образование унивалентов). Хромосомная стерильность наблюдается, например, у пшенично-элимусных, пшенично-ржаных, ржано-пырейных и других гибридов.

– Несовместимостью ядра и цитоплазмы у родительских форм, что приводит к нарушению митотического деления клеток в процессе образования генеративных органов, что проявляется в стерильности пыльцы гибридных растений. Действие отдельных генов препятствует развитию мужских и женских органов цветка. Проростки могут гибнуть на ранней стадии их развития.

– геномной аллоциклией, которая вызывается различиями в темпах деления хромосом исходных видов. Так, у мягкой пшеницы темп деления хромосом 24 ч, твёрдой – 30 ч, ржи – 51, тритикале – 34–37 ч. Поэтому у тритикале часто происходит потеря хромосом ржи. На проявление геномной аллоциклии влияет цитоплазма материнского растения и условия выращивания. Разработаны следующие методы преодоления стерильности (восстановления плодовитости) гибридов F1:

– Метод последовательных насыщающих (возвратных) скрещиваний, который позволяет восстановить хромосомный набор одного из родителей, но с новым сочетанием генов. Применение возвратных скрещиваний основано на том, что женские гаметы гибрида обычно обладают большей жизнеспособностью, чем мужские. Для опыления гибрида используют нормальную пыльцу одной из родительских форм. Гибриды первого поколения можно также опылять пыльцой третьего родственного вида, например: (рожь х пшеница) х пырей; (рожь х пырей) х пшеница; (пшеница х пырей) х рожь.

– Удвоение числа хромосом у гибридов F1 с помощью колхицина, или получение амфидиплоидов. Амфидиплоиды (аллотетраплоиды) – полиплоиды, возникающие в результате соединения и последующего удвоения хромосомных наборов двух разных видов или родов (ААВВ). Диплоид АВ от скрещивания АА х ВВ отличается полной стерильностью (например, пшенично-ржаные амфидиплоиды – тритикале). При удвоении числа хромосом каждая хромосома имеет гомологичную хромосому, в результате чего конъюгация протекает нормально и плодовитость гибридов восстанавливается. Увеличить количество завязавшихся семян на гибридном растении можно путём создания благоприятных условий для формирования генеративных органов (во время цветения), с помощью вегетативного размножения, например клонирования злаков и других растений, путём обработки физиологически активными веществами и др.

23. Пути передачи признаков при отдалённой гибридизации. Возможность передачи генов от одного вида другому зависит от филогенетической близости скрещиваемых форм. Выделяют пять основных методов межвидовой передачи признаков:

1. Генетическая рекомбинация на основе кроссинговера. При большой геномной близости скрещиваемых видов работа с гибридными поколениями ведётся в основном также, как и при межсортовой гибридизации, и опирается на генетическую рекомбинацию. Селекционер в большинстве случаев ставит задачу передать культурному растению от второго вида лишь отдельный ген или признак, например устойчивость к какой-нибудь болезни. Наиболее эффективный метод для достижения этой цели – возвратные скрещивания. В итоге получают интрогрессивную форму исходного сорта, включающую от второго вида лишь единичные признаки. Например, Н.В. Цицин вывел ценные сорта пшеницы от скрещивания с пыреем. М.Ф. Терновский путём передачи культурному табаку генов устойчивости от вида N. glutinosa L. получил иммунные к табачной мозаике и мучнистой росе сорта: Американ 187-С, Дюбек 566, Иммунный 580 и др. При нарушении конъюгации хромосом в мейозе у гибридов передать отдельные признаки от одного вида другому трудно.

2. Синтез амфидиплоидов. Амфидиплоиды получают двумя путями: 1) проводят гибридизацию с последующим удвоением числа хромосом у гибрида, 2) скрещивают предварительно полученные автотетраплоиды исходных видов. Амфидиплоиды могут быть использованы главным образом как исходный материал для селекции. Известны только единичные случаи, когда амфидиплоиды непосредственно используются для практических целей. Например, большое число работ выполнено по пшенично-ржаным амфидиплоидам – тритикале.

3. Добавление и замещение хромосом. Если передачу отдельных генов путём генетической рекомбинации трудно осуществить, то в генотип улучшаемой культуры добавляют отдельную пару хромосом с нужными селекционеру генами от вида-донора. Методика получения линий с добавленными хромосомами описана О’Мара (O’Mara, 1940) на примере получения линий пшеницы с добавленными хромосомами ржи. Линии с добавочными хромосомами получают, осуществляя последовательно следующие процедуры: 1) скрещивают растения разных видов; 2) удваивают число хромосом у гибридов F1; 3) проводят возвратные скрещивания полученного амфидиплоида с рекуррентным родителем (улучшаемый сорт); 4) проводят отбор линий с добавочными хромосомами.

К настоящему времени имеются дополненные линии мягкой и твёрдой пшеницы с парой хромосом от следующих видов: Secale cereale, Aegilops caudata, Ae. umbellulata, Ae. comosa, Agropyron elongatum, Agr. intermedium, Haynaldia villosa. Серия дополненных линий получена также у овса (Avena sativa). В каждой линии к хромосомам овса добавлено по одной хромосоме Avena hirtula. Линии с замещёнными хромосомами получают различными путями, обычно методом возвратных скрещиваний, используя в качестве родителя-донора линию с добавленной парой хромосом от другого вида, а в качестве рекуррентного родителя – линии моносомика или нуллисомика. В настоящее время созданы линии, в которых пара хромосом пшеницы замещена парой хромосом видов Secale cereale, Aegilops comosa, Ae. ventricosa, Agropyron intermedium, Agr. elongatum. У табака были использованы хромосомы Nicotiana glutinosa и N. plumbaginifolia для замещения хромосом N. tabacum с целью передать этому виду устойчивость к табачной мозаике.

Возможны замещения не только пары хромосом, но и отдельных хромосом. Например, Р. Райли передал пшенице мягкой от эгилопса одну хромосому, контролирующую устойчивость к жёлтой ржавчине.

Успех использования дополненных и замещённых линий, также как и амфидиплоидов, зависит от их стабильности и озернённости. К сожалению, все полученные дополненные линии цитологически не стабильны, по-видимому, из-за нарушения сбалансированности функций генов. Наблюдается утеря пары добавленных хромосом и возврат к 42-хромосомным пшеницам. Замещение отдельных хромосом даёт лучший эффект, чем добавление чужой хромосомы, поскольку генотип в данном случае более сбалансирован, однако эти линии часто маложизнеспособны, т. к. чужая хромосома может не компенсировать отсутствующую хромосому.

1. Популяция исходного материала должна быть достаточно многочисленной (от 10 до 20 тыс. особей), чтобы обеспечить генетическое разнообразие. При увеличении размера популяции повышается вероятность отбора ценных генотипов.

2. Отбор элитных растений из исходного материала проводят на основе запланированных критериев отбора в течение всей вегетации. Окончательно элитные растения отбирают по сумме всех критериев отбора после их проявления.

3. Число элитных растений, которое следует отбирать, определяется запланированной интенсивностью отбора. Хороший результат (сдвига при отборе) получают, если отбирают около 10% особей исходной популяции или меньше.

4. Надёжность проверки результата отбора на втором этапе (испытание потомств элитных растений) зависит от точности полевого опыта. Первое потомство испытывают без повторности (так как мало семян), через 10–40 делянок высевают стандартный сорт (районированный в данной местности сорт, широко возделываемый в производстве) или исходную популяцию. Результаты отбора при испытании первого потомства проверяют только по моногенно обусловленным признакам (устойчивость к болезням) или признакам с высокой наследуемостью. Высокий коэффициент наследуемости у зерновых культур имеют такие признаки, как высота растений, длина колоса, масса одного зерна. Потомства с явно низкой урожайностью или восприимчивые к болезням бракуются. На основании испытания первого потомства элитных растений опять отбирают около 10% наилучших линий или семей.

5. Оценку второго поколения потомств проводят в точном полевом опыте с повторностями. Теперь результат отбора можно проверить по урожайности и другим признакам с низкой и средней наследуемостью. Из этих потомств отбирают опять около 10% наиболее продуктивных.

6. Площадь делянок и число повторностей в каждом последующем испытании увеличивается, а число потомств вследствие отбора уменьшается. Испытание прекращают, когда можно указать потомства, наилучшим образом отвечающие задачам селекции. Как правило, проводят три испытания потомств, из которых два последних – в местах будущего распространения создаваемых сортов.

25 планирование отбора , селекционный дифференциал , р-ция на отбор , коэффициент наследуемости.

При условии промежуточного наследования, частичного или полного доминирования эффект отбора количественным признакам зависит от его интенсивности и силы модифицирующего влияния внешней среды.

В настоящее время важное значение имеет разработка методов, позволяющих преодолевать генетические барьеры нескрешиваемости и получать жизнеспособное гибридное потомство.

Разработаны следующие методы преодоления генетических барьеров нескрешиваемости:

• • обработка гибридных растений колхицином для изменения их плоидности, что нормализует фертильность гибрида;
• • выделение образовавшегося зародыша и культивирование его на искусственной среде;
• • подбор определенных сортов (например, сортов пшеницы с генами Кг в рецессивном состоянии) и использование реципрокных скрещиваний;
• • регулирование /’ и относительной влажности воздуха при проведении скрещиваний и хранении пыльцы;
• • воздействие на растения различными методами для синхронизации цветения (например, холодом на ирисы, эфиром на сирень и т.п.);
• • воздействие на пыльцу и рыльце биологически активными веществами типа ауксинов, каротиноидов, цитокининов, модифицирующих рост пыльцевых трубок;
• •снятие ферментативной блокировки прорастания пыльцы на рыльце путем удаления рыльца и части столбика и нанесение пыльцы на срез;
• • изменение уровня плоидности растений перед скрещиванием;
• •оплодотворение в пробирке (in vitro), при котором за несколько

дней (около четырех) до раскрывания цветка извлекают семяпочки и помещают их на питательную среду и опыляют чужеродной пыльцой, добиваясь оплодотворения (например, опыты Терновского по скрещиванию видов табака).

ОТДАЛЕННАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ, скрещивание организмов, принадлежащих к разным видам (межвидовая гибридизация), родам (межродовая гибридизация) или к др. таксономическая единицам более высокого порядка, т. е. организмов, находящихся в отдаленных филогенетическими (родственных) связях. Закономерности наследственности, наследования и наследственной изменчивости являются общими как при отдаленной, так и при внутривидовой гибридизации, поскольку в обоих случаях предполагается соединение в зиготе гамет 2 разных генотипов.

Главными проблемами, с которыми приходится сталкиваться селекционеру при отдаленной гибридизации, являются: 1) нескрещиваемость генетически далеких видов; 2) невсхожесть гибридных семян; 3) стерильность полученных гибридов.
Основная причина нескрещиваемости или затруднений при отдаленной гибридизации заключается в генетическом, физиологическом и структурном несоответствии гамет генетически отдаленных форм. В результате обычно трудно получить потомство от таких скрещиваний.
При скрещивании генетически отдаленных форм чаще всего наблюдается одно из следующих явлений:
1) пыльца не прорастает на рыльце другого вида;2) пыльца прорастает, но пыльцевые трубки растут слишком медленно, и оплодотворения не происходит;3) оплодотворения не происходит, хотя пыльцевые трубки достигают зародышевого мешка;
4) оплодотворение происходит, но зародыш прекращает свое развитие на стадии образования нескольких клеток;5) зародыш вначале хорошо развивается, но затем его рост прекращается, в результате чего образуются невсхожие семена.

Преодоление нескрещиваемости разных видов. Разработаны разнообразные методы преодоления нескрещиваемости растений, относящихся к разным видам и родам: применение реципрокных скрещиваний, использование в скрещиваниях разных биотипов, изменение уровня плоидности у родительских форм, получение посредника, проведение опыления в разные периоды развития рыльца, укорачивание столбика или внутризавязное опыление, удаление рыльца перед опылением и замена его кусочком питательной смеси, обработка пестиков стимуляторами роста, опыление смесью пыльцы, вегетативное сближение скрещиваемых форм, культивирование на питательной среде вычлененных семяпочек, предварительное воздействие на скрещиваемые растения физическими и химическими факторами. Так, в Международном центре по улучшению кукурузы и пшеницы путем обработки родительских растений в период формирования у них генеративных органов 0,1 %-ным раствором эпсилон-аминокапроновой кислоты (опрыскиванием или инъекцией) удалось преодолеть генетическую несовместимость пшеницы и ячменя, что раньше было неосуществимо. При несовпадении сроков цветения растений скрещиваемых видов применяют метод длительного хранения пыльцы и другие приемы.
В тех случаях, когда ни один из названных способов не позволяет добиться успеха вследствие больших генетических различий скрещиваемых видов, объединения их наследственности часто можно достигнуть методом слияния протопластов клеток.
Завязывание семян при межвидовых скрещиваниях еще не гарантирует получения гибридных растений. Во многих случаях гибридные семена бывают слабо развитыми и не прорастают. Для определения степени их жизнеспособности можно использовать рентгеноскопический метод анализа, позволяющий безошибочно отделять здоровые семена от недоразвитых и пустых.

43. Работы И.В. Мичурина по преодолению нескрещиваемости растений. При выведении высокоустойчивых к филлоксере, мильдью и морозу качественных технических или подвойных сортов винограда можно применять отдаленную межродовую гибридизацию. Для скрещивания с европейско-азиатоким видом могут быть использованы представители таких абсолютно устойчивых против филлоксеры и мильдью родов, как Витис ротундифолиа, Витис ампелопсис, Витис партеноциссус (рис. 67, 68, 69), а возможно, и других еще не привлекавшихся к скрещиванию устойчивых форм винограда.
Возможность межродового скрещивания растений подтверждена многочисленными фактами. Известно, что путем отдаленного скрещивания получены гибриды между такими растениями, как ежевика и малина (И. В. Мичурин, Л. Бербанк), вишня и черемуха, рябина и боярышник (И. В. Мичурин), слива и абрикос (Л. Бербанк, П. Н. Яковлев, Д. Н. Веньяминов), яблоня и груша (С. Ф. Черненко), красная и черная смородина, смородина и крыжовник (А. Я. Кузьмин), картофель и помидор, помидор и перец (Рудольф Палочай) и т. п.
Особый интерес для селекционера-виноградаря представляет вид Витис ротундифолиа, как абсолютно устойчивый к филлоксере и обладающий сравнительно качественными плодами. Ранее предпринятые попытки полового скрещивания растений этого вида, а также родов Ампелопсис и Партеноциссус с культурным виноградом Витис винифера не увенчались успехом. И. С. Ромашко занимался вегетативным сближением видов Витис ротундифолиа и Витис винифера с целью последующего их скрещивания, но эти опыты, к сожалению, не доведены до конца.
За рубежом получены первые гибриды между указанными видами при использовании в качестве материнского растения Витис винифера, но они бесплодны и не имеют пока практического, значения.

Несмотря на эти пока неудачные опыты, все возможности для получения плодовитых межродовых гибридов винограда далеко еще не исчерпаны. С целью преодоления нескрещиваемости далеких по родству виноградных лоз должны быть испытаны различные методы, разработанные И. В. Мичуриным и другими селекционерами. Хотя эти методы предложены в основном для плодовых растений, нет сомнения в том, что применение их может быть эффективным и в преодолении нескрещиваемости разнородных виноградных лоз.
В настоящее время известно несколько методов преодоления нескрещиваемости растений. Сущность их сводится к получению пригодных для отдаленного скрещивания растительных организмов с расшатанной наследственностью или непосредственно к ослаблению избирательной способности цветков материнского и пыльцы отцовского растений. Во многих случаях успех в гибридизации далеких по родству форм достигается лишь при комбинированном применении нескольких из описанных ниже способов преодоления нескрешиваемости наиболее соответствующих для избранных компонентов.

Метод посредникаНескрещиваемость представителей двух далеких видов или родов может быть преодолена с помощью третьего растения— посредника. В качестве посредника обычно избирают форму, скрещивающуюся с представителями обоих непосредственно нескрещивающихся родов. Посредником может быть как естественно произрастающее растение, так и форма, полученная путем искусственной гибридизации. Так, например, И. В. Мичурин при выведении зимостойкого персика в качестве посредника между культурным персиком и зимостойким миндалем — бобовником использовал дикорастущий персик Давида. Скрестив дикий миндаль с персиком Давида, он получил гибридную форму, названную им Посредник, которая применялась как промежуточное звено для скрещивания с культурным персиком. Акад. П. Н. Яковлев, продолжая эту работу, в качестве нового посредника успешно применил гибрид между посредником И. В. Мичурина и естественно произрастающим миндало-персиком.
А. Я. Кузьмин преодолел неокрещиваемость между черной и красной смородиной, а также между смородиной и крыжовником с .помощью посредников — смородины Кызырган, полученной И. В. Мичуриным от отдаленного скрещивания, и сеянца смородины Приморский чемпион.

Опыление смесью пыльцыУспех в применении этого метода тесно связан с биологической особенностью растений — избирательной способностью оплодотворения. Пыльца некоторых форм, обычно не воспринимаемая цветками материнского растения, может оказаться все-таки пригодной для их опыления, если к ней примешана часть пыльцы самого материнского производителя или других, близких ему и легко с ним скрещивающихся сортов. И. В. Мичурин, разработавший и предложивший данный прием, полагал, что примешиваемая пыльца возбуждает пестик и тем самым способствует акту оплодотворения между чужеродными половыми клетками. С этой же целью можно применять смесь пыльцы отдаленных видов или родов.
Исходя из практических результатов применения метода смеси пыльцы, Т. Д. Лысенко высказывает предположение о том, что между различными сортами пыльцы, находящейся на рыльце цветка, и яйцеклеткой материнского растения идет обмен веществ, приводящий к скрещиванию. Кроме того, в результате взаимовлияния пыльцы нескольких форм создается физиологически новая среда, способствующая восприятию пыльцы одного из отдаленных видов или родов.
При подмешивании к чужеродной пыльце пыльцы материнской формы или близкородственных сортов, может произойти самоопыление или межсортовое скрещивание, а не отдаленная гибридизация. В целях предупреждения нежелательного скрещивания можно испытать прием подмешивания обеспложенной тем или иным способом пыльцы материнского растения и легко скрещивающихся с ним сортов, учитывая, что акту оплодотворения могут способствовать специфические ароматические вещества, содержащиеся в добавляемых пыльцевых зернах.Нанесение кусочков или прививка рылец отцовской формы к столбикам цветков материнского растения и укорачивание столбиков в цветках материнского растенияЭти приемы также разработаны и предложены И. В. Мичуриным для улучшения условий прорастания пыльцы и внедрения пыльцевых трубок отцовского сорта в ткань пестика чуждого ему вида или рода. Производятся они утром, в тихую погоду, чтобы избежать подсушивания тканей. При нанесении кусочков или прививке рылец, как отмечал И. В.Мичурин, оплодотворению способствует не столько сама ткань рылец отцовского производителя, сколько специфический запах выделяемого ею секрета, который обеспечивает прорастание пыльцы и внедрение пыльцевых трубок р чужеродный столбик.
В некоторых случаях (при несоответствии длины столбиков материнского и отцовского производителей) для получения соответствующего эффекта достаточно лишь укоротить столбики пестиков материнского растения. Этим путем, например, И. А. Толмачев добился скрещивания смородины Кран-даль с крыжовником.Метод предварительного проращивания пыльцы отцовского производителя в вытяжке их рылец того же растенияДанный прием успешно применен О. Ф. Мизгиревой при межродовом скрещивании перца с мандрагорой туркменской. Для проращивания пыльцы мандрагоры, непосредственно не прораставшей на рыльцах цветков перца, готовилась специальная среда из растертых рылец мандрагоры и нескольких капель 10—15-процентного раствора сахарозы. В эту смесь высыпалась пыльца мандрагоры, а через 2—3 часа, уже в проросшем состоянии, наносилась на рыльца кастрированных цветков перца.Опыление возрастно старых цветковЭтот способ преодоления нескрещиваемости предложен А. Я. Кузьминым. Принимая во внимание известное положение об избирательности оплодотворения растений, он полагает, что указанное свойство зависит не только от природы и возраста материнского растения, но также и от возраста каждого цветка.Наибольшей избирательностью обладает цветок в полном расцвете, а наименьшей — молодой формирующийся цветок и цветок дряхлый, находящийся в состоянии отцветания. Возрастно старый цветок, оставшийся неоплодотворенным пыльцой близкородственных растений, иногда оказывается способным принимать пыльцу отдаленного родича.
Используя этот метод, А. Я. Кузьмин добился успеха при скрещивании красной и черной смородины, малины и ежевики, смородины и крыжовника.
Практика показывает, что даже при успешном преодолении нескрещиваемости далеких по родству растений в отдельных случаях получаются уродливые, не дающие всходов семена, а иногда из жизнеспособных семян вырастают бесплодные сеянцы. В последующее время при повторном проведении гибридизации тех же растений могут быть получены более качественные семена. Преодолеть бесплодие отдаленных гибридов, иногда можно с помощью менторов — родительских форм.
Все этапы работы по скрещиванию фиксируются в полевых журналах гибридизации (табл. 3).
Поскольку пергаментные изоляторы ухудшают условия развития гибридных гроздей, во время первой ревизии (проверки результатов скрещивания), т. е. через 10—15 дней после опыления, их заменяют марлевыми мешочками.

1. Недоразвитие генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают пыльники, иногда они совсем не раскрываются. В некоторых случаях не способны функционировать и женские генеративные органы.

2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию в различной степени нежизнеспособной пыльцы и аномальных яйцеклеток. Нередко у одного и того же гибрида не раскрываются пыльники и образуется аномальная пыльца.

45. Понятие об аутбридинте система самонесовместимости у растений. Аутбридинг скрещивание неродственных организмов, в том числе и принадлежащих к разным породам (сортам) и даже видам. В более узком смысле А. — система, включающая различные приёмы подбора для спаривания животных одной породы, не имеющих общих предков в 4—6 поколениях. А. используют для предотвращения вредных последствий, возникающих при длительном близкородственном разведении (Инбридинге), и для других целей.

САМОНЕСОВМЕСТИМОСТЬ — неспособность растений производить семена при самоопылении. Явление впервые было описано Й. Кёльрёйтером в середине XVIII в. у Verbascum pheoniceum (коровяк). Оно генетически детерминировано. Детерминация осуществляется либо со стороны спорофита (рыльца пестика материнского растения), либо со стороны гаметофита (пыльцевого зерна). В систему контроля самонесовместимости у разных растений входит различное количество аллельных генов. Они могут занимать либо один локус, (табак, петуния, клевер, традесканция и др.), либо два (свекла, лютик, мак, рожь, ячмень и др.). Локус самонесовместимости обозначается буквой S (self-incompatibility), а аллели этого локуса — S1, S2, S3 и т.д. Продуктами S-генов являются гликопротеины, которые регулируют процесс прорастания пыльцы.

Дата добавления: 2015-04-18 ; просмотров: 209 ; Нарушение авторских прав