Бесплодие межвидовых гибридов
16.Как можно преодолеть бесплодие межвидовых гибридов?
БЕСПЛОДИЕ ОТДАЛЕННЫХ ГИБРИДОВ, ЕГО ПРИЧИНЫ И СПОСОБЫ ПРЕОДОЛЕНИЯ
Отдаленные гибриды первого поколения, как правило, бывают бесплодными или имеют очень низкую плодовитость. Пониженной плодовитостью характеризуются в некоторых случаях и отдаленные гибриды старших поколений. Чем дальше отстоят друг от друга в систематическом и генетическом отношении скрещиваемые виды и роды, тем более выражено бесплодие гибридов между ними Вегетативные органы у отдаленных гибридов первого поколения обычно хорошо развиты, иногда они даже отличаются повышенной мощностью, а развитие и функционирование генеративных органов сопровождается нарушениями.
1. Недоразвитие генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают пыльники, иногда они совсем не раскрываются. В некоторых случаях не способны функционировать и женские генеративные органы.
2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию в различной степени нежизнеспособной пыльцы и аномальных яйцеклеток. Нередко у одного и того же гибрида не раскрываются пыльники и образуется аномальная пыльца.
Рассмотрим основные причины стерильности отдаленных гибридов, связанные с нарушением микро- и макроспорогенеза.
При слиянии жизнеспособных гамет с разными числами хромосом образуются гибриды F2, в клетках которых содержится от 28 до 42 хромосом. Чем меньшее у этих гибридов число хромосом отклоняется от данных цифр, т. е. чем меньше выражена у них анеуплоидность, тем они более плодовиты. Наиболее жизнеспособными будут гибриды с числом хромосом 28 и 42, а затем анеуплоиды с 27—29 и 41—43 хромосомами. В последующих поколениях при самоопылении гибридов число анеуплоидных растений будет быстро уменьшаться, а число растений с хромосомными наборами исходных видов возрастать. По внешнему виду 42-хромосомные гибриды окажутся похожими на пшеницу мягкую, а 28-хромосомные — на твердую. Но это сходство не будет полным. В результате рекомбинации целых хромосом и обмена их участками во время конъюгации 42-хромосомные гибриды будут иметь отдельные признаки пшеницы твердой, а 28-хромосомные — мягкой.
Дата добавления: 2017-01-13 ; просмотров: 2434 ; ЗАКАЗАТЬ НАПИСАНИЕ РАБОТЫ
§ 51. Методы и достижения селекции
Методы селекции. В основе селекционного процесса лежит искусственный отбор — выбор человеком наиболее ценных в хозяйственном отношении животных, растений и микроорганизмов для дальнейшего получения от них потомства с желаемыми признаками и свойствами. Различают два основных вида отбора: массовый и индивидуальный.
Массовый отбор — это выделение группы особей, сходных по одному или нескольким желаемым признакам (т. е. отбор по фенотипу), без проверки их генотипа. Например, из тысяч растений пшеницы того или иного сорта для дальнейшего размножения оставляют только те растения, которые отличаются устойчивостью к полеганию и имеют крупный колос. В последующих поколениях снова отбирают растения с нужными качествами.
Основными достоинствами данного метода являются его простота, экономичность и возможность сравнительно быстрого улучшения местных сортов и пород. Недостаток состоит в невозможности индивидуальной оценки потомства, в силу чего результаты отбора неустойчивы (в потомстве может наблюдаться расщепление, а значит, не все особи унаследуют ценные признаки).
При индивидуальном отборе (по генотипу) получают и оценивают потомство каждого отдельного организма в ряду поколений при обязательном контроле наследования интересующих селекционера признаков. На последующих этапах отбора используются только те особи, которые дали наибольшее число потомков с высокими показателями.
Подобный отбор наиболее эффективен среди самоопыляющихся растений (пшеница, ячмень и др.), так как приводит к получению чистых линий, обладающих максимальной степенью гомозиготности. При этом от одного растения можно получить большое количество идентичных потомков за счет бесполого и полового размножения.
С целью увеличения вариантов исходного материала для селекции используется индуцированный мутагенез. Так, у многих злаков с помощью рентгеновского излучения были получены мутантные формы с рядом полезных признаков. Они отличаются повышенной урожайностью, отсутствием остей (рис. 114), укороченным стеблем. Такие растения имеют заметные преимущества при машинной уборке урожая. Кроме того, короткая и прочная соломина позволяет вести дальнейшую селекцию на увеличение размера и массы зерна без опасения, что повышение урожайности приведет к полеганию растений.
Для сельскохозяйственных животных характерно только половое размножение и немногочисленное потомство, поэтому наряду с отбором животных-производителей применяются специальные методы разведения, например искусственное осеменение. Этот метод позволяет эффективно использовать генетический потенциал лучших производителей. Экономический эффект обусловлен снижением затрат на содержание большого поголовья производителей, а также возможностью быстрого получения многочисленного потомства с хозяйственно полезными признаками. Например, используя искусственное осеменение, от одного быка селекционер может получить до 35 ООО телят. Для длительного сохранения сперматозоидов используют метод глубокого замораживания. Сегодня во многих странах мира существуют банки спермы животных с ценными генотипами.
Селекционный отбор наиболее эффективен в сочетании с определенными типами скрещивания (методами гибридизации). Все разнообразие методов внутривидовой гибридизации сводится к инбридингу и аутбридингу.
Инбридинг — это близкородственное скрещивание (вну-трипородное или внутрисортовое), при котором в качестве исходных форм используются потомки одних и тех же родителей, либо потомки скрещиваются с родительскими формами. Этот тип скрещивания применяется для того, чтобы перевести большинство генов породы или сорта в гомозиготное состояние и избежать расщепления по хозяйственно ценным признакам в ряду поколений (рис. 115). Вместе с тем при инбридинге часто наблюдается инбредная депрессия — снижение жизнеспособности и продуктивности потомства, поскольку в гомозиготное состояние переходят и вредные рецессивные мутации.
Аутбридинг — неродственное (межпородное или межсортовое) скрещивание. Аутбридинг в сочетании с разными формами отбора позволяет создать комбинацию полезных признаков, которые по отдельности характеризовали исходные породы или сорта.
При межпородном или межсортовом скрещивании возрастает гетерозигот-ность организмов, вследствие чего гибриды первого поколения часто оказываются более жизнеспособными и продуктивными, чем родительские формы. Это явление называется гетерозисом или гибридной мощностью. В последующих поколениях эффект гетерозиса ослабевает и исчезает.
Классическим примером успешного применения гетерозиса в растениеводстве является кукуруза (рис. 116). Получение высокопродуктивных гетерозис -ных гибридов именно этого растения было впервые поставлено на промышленную основу. Валовые сборы зерна таких гибридов оказались на 20—30 % выше, чем родительских организмов. В настоящее время получение гетерозисных гибридов широко используется в растениеводстве, промышленном птицеводстве (бройлерные цыплята) и свиноводстве.
Ценные результаты также дает метод отдаленной гибридизации, который предполагает скрещивание организмов, принадлежащих к разным видам (и даже родам). При этом также может наблюдаться эффект гетерозиса, но в большинстве случаев межвидовые гибриды оказываются бесплодными. Это связано с тем, что их хромосомный набор представлен различными хромосомами, которые в мейозе не образуют пары (не конъюгируют). Классическим примером является мул — гибрид лошади (кобылы) и осла (самца). Это сильное, выносливое животное, которое может использоваться в значительно более тяжелых условиях, чем обе родительские формы. Однако мулы бесплодны.
Для восстановления плодовитости у межвидовых гибридов растений советский генетик Г. Д. Карпеченко в 1924 г. предложил использовать удвоение числа хромосом. Кратное увеличение набора хромосом у межвидовых и межродовых гибридов получило название аллоплоидии. Данный метод позволяет преодолеть бесплодие данных гибридов, поскольку все их хромосомы становятся парными и могут конъюгировать в мейозе.
Сочетание отдаленной гибридизации и аллоплоидии позволило получить плодовитые гибриды капусты и редьки (рис. 117), ржи и пшеницы, пшеницы и пырея и т. д. Например, в результате гибридизации пшеницы (Triticum) и ржи (Secale) получили ряд форм, объединенных общим названием тритикале. Они обладают вы-сокои урожайностью пшеницы, зимостойкостью и неприхотливостью ржи, устойчивостью ко многим болезням.
В селекции растений широко используется автополиплоидия — кратное увеличение набора хромосом у определенного вида живых организмов. Этот метод позволяет получать полиплоидные растения (4п, 6п, 8п и т. п.). Они отличаются более крупными размерами (см. рис. 108), высокой урожайностью, повышенной устойчивостью к болезням и неблагоприятным факторам среды. Около 80 % современных культурных растений являются полиплоидами.
Ряд специфических особенностей имеет селекция микроорганизмов. У них, как правило, меньше генов, чем у животных и растений, более простыми являются механизмы регуляции генной активности. Кроме того, у селекционера имеется неограниченное количество материала для работы: за считанные дни на питательных средах можно вырастить миллиарды клеток. В селекции микроорганизмов широко применяется мутагенез, а поскольку большинство микроорганизмов гаплоидны, мутантные формы можно выявить уже в первом поколении. Отбору высокопродуктивных штаммов предшествует целенаправленная работа селекционера с генетическим материалом исходных микроорганизмов. Используется комбинирование генов путем конъюгации — обмена генетическим материалом между бактериями. Это позволило, к примеру, создать штамм микроорганизмов, способных утилизировать углеводороды нефти.
Достижения современной селекции. За последние 100 лет благодаря усилиям селекционеров урожайность зерновых культур повысилась почти в 10 раз. Это дает возможность получать в ряде стран рекордные урожаи.
Большие успехи достигнуты и селекционерами Беларуси. Сорта зерновых, бобовых, технических и кормовых культур белорусской селекции высоко ценятся не только на родине, где они занимают более 75 % посевных площадей, но и в других странах.
Начиная с 1920-х гг. белорусскими селекционерами создано более 100 сортов картофеля. Развивая разработки академика П. И. Альсмика, основоположника научной селекции картофеля в Беларуси, наши ученые успешно создают новые высокопродуктивные сорта (Блакит, Зорачка, Магнат и др.). Многие сорта картофеля белорусской селекции внесены в государственные реестры России, Армении, Молдовы, Китая и других стран.
Широкую популярность в республике и соседних странах получили белорусские сорта ягодных и плодовых культур. Среди них сорта черной смородины (Белорусская сладкая, Кантата, Памяти Вавилова, и др.) и яблонь (Антей, Белорусская малиновая и др.).
Достигнуты значительные успехи в создании новых и улучшении уже существующих пород животных. В результате длительной и целенаправленной работы отечественными селекционерами выведена белорусская черно-пестрая порода крупного рогатого скота (рис. 118), обеспечивающая в хороших условиях кормления и содержания высокие удои молока с заданной жирностью и содержанием белка.
Продолжается селекционная работа по увеличению размеров, массы тела и повышению работоспособности лошадей белорусской упряжной породы (рис. 119). Ведутся работы по улучшению продуктивного потенциала овец по настригу шерсти, массе и плодовитости, по созданию линий мясных уток, гусей, высокопродуктивной породы карпа и др.
Специалистами селекционного центра БелНИИ животноводства созданы белорусская черно-пестрая и белорусская мясная породы свиней (рис. 120). Эти породы отличаются тем, что животные достигают массы 100 кг за короткий период, а приплод составляет 10—12 поросят за опорос.
1. Что такое искусственный отбор? Какие формы отбора вам известны? Сравните формы отбора, выявите преимущества и недостатки каждой из них.
2. В каких отраслях селекции широко используется мутагенез?
3. С чем связана инбредная депрессия? Чем обусловлен эффект гетерозиса?
4. В чем заключается принципиальное отличие метода отдаленной гибридизации и аут-бридинга?
5. Что такое автополиплоидия? Что такое аллоплоидия? Почему использование метода аллоплоидии позволяет преодолеть бесплодие межвидовых гибридов?
6. В чем заключаются особенности селекционной работы с микроорганизмами?
7. Приведите примеры наиболее значимых достижений белорусских селекционеров.
Глава 1. Химические компоненты живых организмов
Глава 2. Клетка — структурная и функциональная единица живых организмов
Глава 3. Обмен веществ и преобразование энергии в организме
Глава 4. Структурная организация и регуляция функций в живых организмах
Глава 5. Размножение и индивидуальное развитие организмов
Глава 6. Наследственность и изменчивость организмов
Популярно о генетике
В процессе эволюции растений и животных сформировались механизмы, препятствующие скрещиванию между разными видами. В противном случае они не способны были бы сохранить свою индивидуальность — более того, встречались бы невероятные химеры. У животных гибридизации часто препятствуют отсутствие стремления представителей разных видов спариваться друг с другом. Если половой инстинкт не препятствует скрещиванию, оно все же оказывается невозможным из-за полного несоответствия в строении половых органов, исключающего спаривание особей разных видов. Да и циклы размножения у представителей разных видов существенно различны.
Межвидовому скрещиванию цветковых растений мешает географическая изоляция видов, разобщенность их ареалов. Сохранению вида способствует строение цветков и их органов, препятствующее взаимному переопылению растений разных видов. Скрещивание часто не осуществляется из-за неспособности пыльцы одного вида прорастать на рыльце другого. В иных случаях пыльца может прорасти, но пыльцевые трубки растут так медленно, что оплодотворения не происходит. В случаях, когда яйцеклетка все же оплодотворяется и начинается формирование гибридного зародыша, последний гибнет на той или иной стадии эмбрионального развития. Нормальное семя так и не образуется. Гибель зародыша бывает вызвана не какими-то его дефектами, а нарушением связи с материнским растением. Это приводит к прекращению поступления питательных веществ в гибридное семя. Если такой зародыш извлечь из семяпочки и выращивать на искусственной питательной среде, гибрид можно получить.
Несмотря на все эти биологические и экологические препятствия, межвидовая гибридизация все-таки удается, но образовавшиеся гибриды имеют очень низкую плодовитость, а чаще и полное бесплодие.
Исследованием причин бесплодия межвидовых гибридов и разработкой путей его преодоления занимался советский генетик Г. Д. Карпеченко в 1924 г. Он скрещивал редьку с капустой. У этих видов одинаковое число хромосом — 18, они образуют гаметы с девятью хромосомами. У гибридов было 18 хромосом, но они оказались полностью стерильными. Только в редких случаях удавалось получать нормальные семена. При цитологическом анализе исследователь обнаружил, что бесплодие гибридов вызвано неправильным расхождением хромосом во время мейоза. Девять хромосом редьки не встречали гомологов среди девяти хромосом капусты. Образующиеся у гибридов гаметы имели нарушенное количество хромосом — от 0 до 18 — и поэтому были нежизнеспособными. Только в редких случаях и в мужских, и в женских половых клетках встречались хромосомы обоих видов — 9Р + 9К. При слиянии таких гамет у гибридов оказывалось 36 хромосом, объединяющих два полных набора редьки и капусты. У гибрида оказался комбинированный стручок — верхняя часть от редьки, основание типа капусты.
Формирование гамет у гибридов проходит нормально. В мейозе каждая хромосома имеет свою гомологичную. Хромосомы редьки вступают в связь со своими парными, а хромосомы капусты образуют свои пары. Поэтому 36-хромосомные гибриды были плодовиты, не расщеплялись при последующем размножении. Хромосомы редьки и капусты не перекомбинировались, растения были константными.
Эти работы дали возможность решить проблему плодовитости межвидовых гибридов. Удвоение числа хромосом у отдаленных гибридов приводит к преодолению бесплодия. Созданный искусственно аллополиплоид — это новое, не встречающееся в природе растение. Открылся перспективный путь синтеза новых видов. Сейчас общее количество экспериментально полученных аллополиплоидных растений составляет несколько сотен.
Бесплодие межвидовых гибридов
16.Как можно преодолеть бесплодие межвидовых гибридов?