Эндосперм — питательная ткань в семени растения. Обеспечивает питательными веществами развивающийся зародыш. Присутствует в зрелых семенах большинства цветковых растений, прежде всего однодольных, отсутствует в семенах многих водных и болотных растений, видов сем. орхидных и многих двудольных.
Образование эндосперма столь тесно связано с процессами, разыгрывающимися в женском гаметофите, что будет вполне уместно остановиться здесь и на этом вопросе. Уже вполне сформировавшийся эндосперм состоит из относительно крупных паренхимных клеток, почти всегда плотно сомкнутых и более или менее густо заполненных различными питательными веществами — крахмалом, белком, маслом. У разных групп цветковых растений эндосперм развивается неодинаково. Различают три основных типа развития эндосперма: нуклеарный (ядерный), целлюлярный (клеточный) и гелобиальный (иногда называемый базальным).
Нуклеарный тип развития эндосперма характеризуется сильным запаздыванием образования клеточных перегородок между делящимися ядрами. Вслед за делением ядер здесь не наступает тотчас же образование клеточных перегородок и поэтому появляется большее или меньшее количество свободных ядер, лежащих в тонком периферическом слое плазмы. Возникновение клеточных перегородок при этом типе развития наступает позднее. Нуклеарный тип развития эндосперма характерен для многих семейств (главным образом двудольных), например, для мускатниковых, почти всех лавровых, лотоса, лютиковых, маковых, гвоздичных, кактусовых, гречишных, первоцветных, розовых, почти всех маревых, порядков бобовых, крапивных, буковых и многих других.
Целлюлярный тип развития эндосперма характеризуется тем, что здесь тотчас после каждого деления ядра образуются клеточные перегородки. Он также характерен для большого числа семейств двудольных, хотя и меньшего, чем нуклеарный тип. Целлюлярный тип характерен для большинства представителей порядка магнолиевых, порядков нимфейных, троходендровых, багряниковых, семейств норичниковых, губоцветных, колокольчиковых и большинства сложноцветных. Среди однодольных целлюлярный тип развития эндосперма известен у аронниковых и рясковых.
Гелобиальный тип развития эндосперма характеризуется тем, что здесь после первого деления ядра образуется клеточная перегородка, которая делит гаметофит на две неравные части: большую микропилярную и меньшую халазальную (или латеральную). В микропилярной части эндосперма сначала образуется ряд свободных ядер, и только позднее между ними возникают клеточные перегородки; в халазальной части образуются либо две клетки, либо большое число свободных ядер. Халазальная часть эндосперма не принимает участия в его организации и обычно функционирует как гаусторий. Гелобиальный тип развития обычно рассматривается как промежуточный между целлюлярным и ядерным, но не все эмбриологи с этим согласны. Гелобиальный эндосперм особенно характерен для однодольных, но встречается также у некоторых двудольных, в том число у кабомбовых. Следует, однако, заметить, что некоторые современные авторы отрицают существование у двудольных гелобиального типа развития эндосперма.
Вопрос, какой из трех типов развития эндосперма является наиболее примитивным, служит уже более полустолетия предметом споров. В 1957 г. индийские эмбриологи растений Б. Г. Л. Снами и Н. М. Гопапати привели убедительные доводы в пользу примитивности целлюлярного типа, что вскоре было еще более глубоко обосновано австрийским эмбриологом Розали Вундерлих (1959). Примитивность целлюлярного типа развития эндосперма доказывается, в частности, тем, что он присущ подавляющему большинству представителей порядка магнолиевых, в том числе дегенерии и видам семейств магнолиевых и винтеровых.
Различны не только типы образования эндосперма, но и степень развития этой ткани. Как правило, чем примитивнее в эволюционном отношении группа, тем лучше развит у нее эндосперм. В таких случаях обычно говорят, что эндосперм обильный. Напротив, у наиболее подвинутых групп эндосперм становится скудным или даже отсутствует. Отсюда уже давно был сделан вывод, что в процессе эволюции цветковых растений происходила редукция эндосперма. Редукция эндосперма была связана с постепенным увеличением размеров зародыша. С увеличением размеров зародыша в нем может накапливаться все больше и больше запасных веществ, роль эндосперма постепенно уменьшается и в конце концов сводится на нет.
Бесплодие — в биологии — потеря растениями и животными способности размножаться половым путем.
Гибридизация — это получение гибридов от скрещивания генетически разнородных организмов. В селекции применяют близкородственное скрещивание (инбридинг) и скрещивание неродственных организмов (аутбридинг). Близкородственная гибридизация у растений основана на искусственном опылении своей пыльцой обычно перекрестноопыляемых растений. Самоопыление ведет к повышению гомозиготности и закреплению наследственных свойств. Потомство, полученное от одного гомозиготного растения путем самоопыления, называется чистой линией. У особей чистых линий часто снижается жизнеспособность и падает урожайность. Но если скрестить разные чистые линии между собой (межлинейная гибридизация), то наблюдается явление гетерозиса — повышенная жизнеспособность и плодовитость в первом поколении гибридов, которая постепенно снижается. Гетерозис объясняется переходом большинства генов в гетерозиготное состояние. Межлинейная гибридизация позволяет повысить урожайность семян кукурузы на 20 — 30%. Явление гетерозиса у растений можно закрепить при вегетативном размножении (клубнями, черенками, луковицами и т. д.).
Отдаленная гибридизация — скрещивание растений разных видов, а иногда и родов, способствующее получению новых форм. Обычно скрещивание происходит в пределах вида. Но иногда возможно получение гибридов от скрещивания растений разных видов одного рода и даже разных родов. Так, существуют гибриды ржи и пшеницы, пшеницы и дикого злака эгилопс. Однако отдаленные гибриды обычно бесплодны. Основные причины бесплодия:
- — у отдаленных гибридов обычно невозможен нормальный ход созревания половых клеток;
- — хромосомы обоих родительских видов растений настолько несхожи между собой, что они оказываются неспособными конъюгировать, в результате чего не происходит нормальной редукции их числа, нарушается процесс мейоза.
Эти нарушения оказываются еще более значительными, когда скрещивающиеся виды отличаются по числу хромосом (например, диплоидное число хромосом ржи 14, мягкой пшеницы — 42). Существует немало культурных растений, созданных в результате отдаленной гибридизации. Например, в результате многолетних работ академика Н.В. Цицина и его сотрудников получены ценные сорта зерновых на основе гибридизации пшеницы с многолетним сорным растением пыреем. В результате гибридизации пшеницы с рожью (эти гибриды обычно бесплодны) было получено новое культурное растение, названное тритикале (лат. triticum — пшеница, secale — рожь). Это растение очень перспективно как кормовая и зерновая культура, дающая высокие урожаи и стойкая к неблагоприятным воздействиям внешней среды.